宝石红、番茄红、草莓红、复古红、苹果红、珊瑚红、西柚色、樱桃色、豆沙色、水红色——口红的色调太过丰富，需要用“色号”来区分。最近，中国科学院昆明植物研究所的科研人员通过定量的色彩研究发现，自然界红色花朵的“色号”可能比口红更多样，且表现出一定的生态和地理规律。

图1 丰富的口红色调

        花色在植物传粉、繁殖的过程中扮演了重要的角色。有意义的常常不是颜色本身，而是它与背景的反差（是否醒目）。不过醒目的颜色虽然有利于吸引“朋友”（合适的传粉者）；却不可避免地会招来“敌人”（低效访问者及取食者）。如果有一种色彩，既能够有效地将信息传递给“朋友”，又同时能够躲过“敌人”的截获，那就最好不过了。植物是否拥有这样的神奇色彩呢？

花儿为什么这样红？

        人们很早就注意到，鸟媒花（由鸟类传粉的花）多为红色，而红色的花也多为鸟媒花。目前，主要有两种假说解释红色在鸟媒花中的作用：吸引鸟类和回避蜂类。“吸引假说”认为红色在鸟类看来更加醒目，因此鸟媒花呈现红色是为了更好地吸引传粉者；“回避假说”则认为红色是为了回避蜂类，因为对鸟媒花而言，蜂类的传粉效率低（甚至无效），其盗蜜、盗粉行为会降低植物的适合度（繁殖成效）。虽然这两种假说本身并不矛盾，但对于何者更为重要尚存争论。在较大尺度上开展研究有助于探讨这一问题。此外，并非所有红花都由鸟类传粉，也有由蝴蝶、甲虫甚至蜂类传粉的红色花，这些类群的花色特征可以为理解红花的进化提供线索。

        从视觉上看，上面两种假说都合理。鸟类为四色色觉（视网膜中有四类光受体，紫外或蓝紫光、蓝光、绿光和红光受体），由于具备红光受体，它们能轻松找到红色目标。而蜂类为三色色觉（紫外、蓝、绿），缺乏对红光敏感的受体，因此处理红色信号的能力较差。特别是在自然环境中，蜂类要从绿叶背景中找出红色目标很困难。

图2 几种开红花的植物（A）马缨花（鸟类传粉）；（B）郁金香（甲虫传粉）；（C）密花滇紫草（蜂类传粉）

红花的色调

        人类眼中的红色花实际上包含丰富的色调，其中一些无法用肉眼区分。这些红花至少可以分为两类，一类是“纯红色”，其反射仅出现在长波段（红光区域）；另一类可称为“非纯红色”，除长波反射外，还在短波段（300~500 nm的紫外及蓝色区域）另有一个较弱的反射峰（称之为副反射峰，下文称“副峰”）。由于人类缺乏紫外光受体，后者在研究人员看来可能与前者无异，但这些短波反射可能会刺激蜂类的紫外光/蓝光受体，帮助它们找到这些“红色”目标。实际上，在蜂和鸟等对紫外敏感的动物眼中，这类色彩其实已经不是“红色”了。
        自然界中蜂媒的红花非常少见，但也确实存在。研究者推测，为了便于让蜂类传粉者定位，这些蜂媒红花（与鸟媒红花相比）的副峰会更显著；而鸟媒红花则不一定具有此类特征。也就是说，蜂媒和鸟媒红花的色调可能存在差异。
        研究者还推测，同样是鸟媒的红花，新、旧世界的色调也可能不同。该推测的逻辑在于，传粉鸟类本身及其色觉特性在大陆间存在差异。旧世界的传粉鸟类以太阳鸟（Nectariniidae）为主，而新世界的传粉鸟类以蜂鸟（Trochiliae）为主，而太阳鸟（UVS型色觉）比蜂鸟（VS型色觉）对紫外光更敏感。

图3 （A）蜂鸟光受体敏感曲线；（B）熊蜂光受体敏感曲线；（C）有、无反射副峰的代表植物：红花西番莲（无副峰）、密花滇紫草（有副峰） 

一箭双雕的红色

        近年来，高山植物多样性研究组的科研人员在野外、植物园及数据库中收集了130余种来自全球各地的红色花，测量了它们的反射光谱（色彩），确定了其传粉系统，并应用动物的色觉模型评估传粉者（蜂类及鸟类）的对花色的感知情况。得到如下结论：
        1. 在鸟类看来，红花在绿叶背景上反差极大，极其醒目（甚至是各种花色中最醒目的）；相反，在蜂类看来，红花和绿叶背景的反差很小，最不醒目，需要耗费更多精力和时间才能找到目标。也就是说，红色的鸟媒花的确实现了既吸引鸟类，又回避蜂类的效果。

图4 各种颜色的花在熊蜂和3种类型鸟类（紫外光敏感型、蓝紫光敏感型及蜂鸟）的色觉模型中的醒目程度（chromatic contrast）

        2. 蜂媒和鸟媒红花的色调不同：自然界中的蜂媒红花很稀少，该研究仅收集到10种，但几乎所有都存在较强的副峰；而鸟媒红花中的平均副反射峰则较弱。合并考虑其他甲虫和蝶媒红花的情况，研究者推测，如果传粉者无红色受体（例如蜂类），则由其传粉的红色花倾向于具有较强的副峰；而如果传粉者本身有红色受体（如鸟类和某些甲虫），则倾向于具有较弱的副峰或无副峰。
模型显示，红色花中的副峰能显著增强其在蜂类眼中的醒目程度；相反，会显著降低花色在鸟类眼中的醒目程度（虽然不一定影响传粉鸟类的行为），即没有副峰的红色花在鸟类看来反而更加醒目。也就是说，如果鸟媒红色花在进化过程中丢失了反射副峰，它在吸引鸟类和回避蜂方面的效果会更有效，是一种更为特化的鸟媒花色。

图5 红色花副峰强度对其在不同传粉动物色觉系统中醒目程度的影响

        3. 鸟媒红花在新、旧世界间的色调不同：旧世界红花出现副峰的比例比新世界更高。然而，对于旧世界鸟媒红花而言，这样的格局却不是适应的结果。由于副反射峰的存在，即使在旧世界的鸟类看来，它们也不如新世界的红花醒目，也更不易达成回避蜂的效果。也就是说，在新世界占主导的“纯红色”鸟媒花在色彩上更加特化，更适应鸟媒。研究者还发现，对鸟媒红花而言，它们很可能向着削弱副峰的方向进化（更特化）。这个精细的色调进化转变在回避蜂方面的作用效果明显大于吸引鸟。

图6 不同类群的红色花中的副反射峰强度格局

涂防晒，验功能

        上文已提到，根据色觉分析，红花中副峰的存在能够增加其在蜂类眼中的辨识度，但这一结论需要实验证据支持。研究者发现滇西北地区分布的密花滇紫草（Onosma confertum）由熊蜂传粉，是一类少见的蜂媒红花。光谱测量表明，这种红色在紫外区有明显的副反射峰。为了检验该副峰是否增加了此类红花对蜂类的吸引力，研究者设计了表型操控实验。
        实验需要消除红花的副反射峰，但又不能改变其可见光部分的反射曲线，为此，研究者给一组花朵涂上了特别调配的防晒霜（配方可在论文中寻找，亲测有效）。这组花朵的紫外反射被基本去除（也就是紫外光被吸收了），仅保留红光波段反射（UV-）。为保证质地和气味一致，对照组仅涂抹防晒霜的基质（芦荟油，无防晒效果），保留了紫外和红光反射（UV+）。野外观察表明，熊蜂明显偏爱访问保留了紫外反射的这组红花。
        不过，由于自然环境中的熊蜂已经具备经验，这种偏爱也可能是由于它们已经习惯了访问这类花朵，而非这类颜色本身具有某种天然优势。为排除先前经验的影响，研究者获取了从未出巢的熊蜂（商用熊蜂）在植物园继续开展行为实验。结果表明，这些初出茅庐的熊蜂也强烈偏好带有紫外反射的红色目标。这一结果不难理解，在蜂类眼中，红色花的副峰能够有效增加其与绿叶背景彩调反差，更有吸引力。