近日，极危食虫植物巨大腺毛草Byblis gigantea在昆明植物园开花了。该植物由爱好者捐赠，目前栽培于扶荔宫食虫植物馆。值得注意的是，这是第一株在中国培育者手中开放的巨大腺毛草。

 腺毛草科Byblidaceae是一个小类群，仅包含腺毛草属Byblis一个属，共8个物种。相比于捕蝇草、猪笼草这样的大明星，腺毛草作为一类食虫植物可以称得上是鲜为人知。

开花的巨大腺毛草

数月前，我们曾介绍过另一种在昆明植物园开放的丝叶腺毛草B. filifolia，其中提到大部分腺毛草是不知春秋的短命草本。而这次开花的主角与众不同，是腺毛草科中的两种多年生植物之一——巨大腺毛草B. gigantea(另一种是薄脊腺毛草B. lamellata)。

巨大腺毛草是一种多年生宿根小灌木，通常能长到30-45厘米高，仅产于澳大利亚西南部的珀斯附近，喜欢生活在季节性水域附近的湿润沙地(Conran, 2002)。根据可靠的标本记录，巨大腺毛草的分布区域曾经很广泛，后来由于城市化导致栖息地严重丧失，野生种群被分割为几个孤立种群，且野外个体数量非常稀少(Lowrie, 2013)。目前，被国际自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN red list)评为极危物种。

巨大腺毛草被IUCN评价为：极危CR

巨大腺毛草的叶片呈丝状，面向中心的一面光滑无毛，而背向中心的一面布满了小小的能分泌粘液和消化酶的腺毛，如同一条条毛茸茸的触手。外表虽然看起来与茅膏菜科Droseraceae的部分植物以及露松科Drosophyllaceae的植物非常相似，但实际上后两者属于石竹目Caryophyllales，和腺毛草的关系并不近。但三者同样都具有发达的分泌粘液和消化酶的腺毛及丝状叶片，这恰恰是一个在适应食虫性上趋同进化的极佳案例(Lowrie, 2013)。

腺毛草的叶片会分泌粘液粘住昆虫，并消化之

巨大腺毛草的花大而艳丽，通常呈紫红色，运气好的话或许能够遇见粉色或白色的花朵。花冠仅在基部的一点点联合，并且朝着辐射对称的方向转变。只有弯曲的雄蕊和雌蕊表现出两侧对称的特征。与一年生腺毛草类似，巨大腺毛草也会借助野火获取竞争优势，通常在野火燎原之后趁势发芽并开花结果。不同的是一年生腺毛草从土壤种子库中开始发芽，并在开花结子后死去，以种子的形式等待下一次发芽；而巨大腺毛草从深埋于地下的肉质根发出新芽，开花结子后当年生茎死去，以地下根形式休眠(Lowrie, 2013)。

巨大腺毛草鲜艳的花

 自腺毛草被发现以来，为探究腺毛草的食虫性，科学家陆陆续续做了很多实验，但得到了许多相互矛盾的结果：有的实验中腺毛草似乎能消化猎物(Bruce, 1905)，但有的实验中则完全没反应(Fenner, 1904)。以至于腺毛草究竟是不是一类食虫植物一直充满争议。也有人发现，一些腺毛草会与猎蝽共生，当腺毛草沾上猎物时，猎蝽会将其杀死并吃掉，而猎蝽的排泄物则会被腺毛草吸收。因此人们怀疑，和同与猎蝽共生的捕虫树科Roridulaceae植物一样，腺毛草虽然会捕捉猎物，但并没有独立消化能力(Lloyd, 1942)。

▲和巨大腺毛草共生的猎蝽Setocoris bybliphilus (来源iNaturalist)

 但随着研究方法的进步，后续实验证明腺毛草的确可以分泌独立的蛋白酶以及磷酸酶(Hartmeyer, 1997; 1998)。在可靠的证据支持下，大家才开始承认腺毛草确是一种食虫植物。

 但为什么之前的研究结果如此不统一呢？一项关于腺毛草分泌节律的研究解开了这个谜团。原来，腺毛草并非只要捉到猎物就会分泌消化液，而是仅在晚上以及阴天分泌消化液。在晴朗的白天，或许是为了减少蒸发，腺毛草不会分泌消化液。这为之前各种矛盾的结果提供了一个可能的解释(Allen, 2019b)。

更多关于腺毛草腺毛的研究则发现，腺毛草的腺毛其实有三种类型：无柄腺毛、短柄腺毛和长柄腺毛(Li et al., 2023)。长柄腺毛和短柄腺毛的作用是分泌粘液捕捉昆虫，而无柄腺毛的作用是分泌消化酶消化昆虫。

▲巨大腺毛草的三种腺毛(Li et al., 2023)

 除此之外，对巨大腺毛草的进一步研究发现，它们的腺毛并非是完全被动的，而是具有简单的运动能力：当长柄腺毛感受到蛋白质时，它的柄会缓慢扭曲收缩，让猎物接触到更矮的无柄腺毛，从而高效消化猎物(Allen, 2019a; Poppinga et al., 2022)。

▲长腺毛通过运动将猎物送至无柄腺毛上(Poppinga et al., 2022)

 由于发芽条件及环境要求十分苛刻，巨大腺毛草的栽培并非易事。在昆明植物园食虫植物馆中，我们有幸能够见证这种食虫植物第一次在中国保育者手中开放。这不仅是昆明植物园在培育食虫植物上的重大突破，也是大家认识这种珍稀而独特的植物的一扇宝贵窗口。

观赏地点：扶荔宫温室群-食虫植物馆-茅膏菜区

Reference

Allan, G. (2019a). Evidence of motile traps in Byblis. Carnivorous Plant Newsletter, 48(2): 51-63.

Allan, G. (2019b). Nocturnal and diurnal digestive responses in Byblis gigantea, Drosophyllum lusitanicum, and Roridula gorgonias. Carnivorous Plant Newsletter, 48(2): 64-73.

Bruce, A.N. (1905). On the activity of the glands of Byblis gigantea. Notes of the Royal Botanic Garden of Edinburgh, 16: 89-98.

Fenner, C.A. (1904). Beiträge zur Kenntnis der Anatomie, Entwickelungsgeschichte und Biologie des Laubblätter und Drüsen eniiger Insektivoren. Flora, 93: 335-434.

Hartmeyer, S. (1997). Carnivory of Byblis revisited - A simple method for enzyme testing on carnivorous plants. Carnivorous Plant Newsletter, 26(2): 39-45.

Hartmeyer, S. (1998). Carnivory in Byblis revisited II: the phenomenon of symbiosis on insect trapping plants. Carnivorous Plant Newsletter, 27(4): 110-113.

Conran, J. G. (2002). A revision of Byblis (Byblidaceae) in south-western Australia. Nuytsia—The journal of the Western Australian Herbarium, 15(Volume 15 Part 1, 6 Dec 2002): 11-19.

Li, Y. X., Chen, A., & Leu, W. M. (2023). Sessile Trichomes Play Major Roles in Prey Digestion and Absorption, While Stalked Trichomes Function in Prey Predation in Byblis guehoi. Int J Mol Sci, 24(6): 5305.

Lloyd, F. (1942). The Carnivorous Plants. Waltham. Massachusetts: 1-352.

Lowrie, A. 2013. Carnivorous Plants of Australia Magnum Opus, Volume 1. Redfern Natural History Productions. Poole, Dorset, England: 1-458.

Poppinga, S., Knorr, N., Ruppert, S., & Speck, T. (2022). Chemonastic Stalked Glands in the Carnivorous Rainbow Plant Byblis gigantea Lindl. (Byblidaceae, Lamiales). Int J Mol Sci, 23(19): 11514.

编辑：陈智发