兰科植物——“衰落”的大科

        兰科植物（Orchidaceae），全球约25000种，占全球高等植物的1/10，是公认的被子植物最大科之一。中国有1388种兰科植物，传统文化里“花中四君子”中“兰”指的便是兰科兰属（Cymbidium）植物，包括春兰（C. goeringii）、建兰（C. ensifolium）、墨兰（C. sinense）和寒兰（C. kanran）等等。然而，家族成员虽多，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）却将所有兰花列入清单，禁止贸易。根据2017年覃海宁等人发表在《生物多样性》杂志上的《中国高等植物受威胁物种名录》，中国有559种兰科植物受灭绝威胁，占中国兰科物种总数的40%。

▲昆明植物所重点保育的“金童”（杏黄兜兰Paphiopedilum armeniacum)和“玉女”（硬叶兜兰P. micranthum），陈智发摄

兰科为何如此落魄？

        “受害者有罪论”在生物多样性保护中拥趸者甚多，很多人固执地认定濒危植物之所以濒危是因为它们自己不争气。诚然，物种总有一天会灭绝，没有哪个物种是完美无缺的，它们或多或少有些缺憾，哪怕是人类也非尽善尽美。或许有人会以为兰科植物娇弱矫情：种子萌发和植株生长需要同真菌共生；欺骗性传粉，传粉效率不高，传粉者往往非常单一，活该灭绝。果真如此的话，兰科如何会从白垩纪一直绵延至今？为何会成为被子植物最大科之一？为何能遍布全球除极地之外几乎所有陆地生态系统？它们是美貌而智慧的类群，它们的生存策略虽然不完美，但是非常成功！

▲石豆兰属是兰科最大的属，图为广东石豆兰Bulbophyllum kwangtungense，陶丽丹摄

▲滇西北野外常见的一种兰花——眼斑贝母兰Coelogyne corymbosa，陶丽丹摄

▲扇唇舌喙兰Hemipilia flabellata也是滇西北野外常见的一种兰花，陶丽丹摄

        自古以来，兰科植物就是著名的药用、保健以及观赏植物，人为干扰才是它们濒危的最主要原因，包括过度采集、人类活动导致生境丧失、气候变化等等。2015-2016年，有人调查过华南和西南地区的9个兰花市场，发现这9个市场的兰花全年交易量总计达440种、超过120万株、近24吨，潜在价值超过1460万美元。据不完全统计，仅西双版纳的民间贸易就售卖了一百多种野生兰花，其中，用作药用植物的石斛属占将近1/3。同时，至少有97种、超过90万株野生兰花在网上售卖，其中70%为中国传统国兰，也就是被称为“花中君子”的兰科兰属植物。2020年11月-2021年1月，有人对淘宝网、拼多多、中国兰花交易网等网站进行过为期3个月的调查，有336种野生兰花正在售卖（商家自称是野生兰花），大部分是观赏兰花，其中一半以上是面临灭绝威胁的兰花，甚至还有极度濒危的兰花。

▲齿瓣石斛Dendrobium devonianum， 陶丽丹摄

▲金耳石斛Dendrobium hookerianum， 陶丽丹摄

        兜兰杓兰也就算了，有些石斛明明已经可以进行人工大规模栽培，为何还要采挖野生资源？一方面是石斛的人工栽培依旧比较困难，需要投入很多人力财力，直接挖野生资源可以大大降低成本；另一方面是2021年以前对兰科植物保护的相关法律法规不健全——我国的野生植物保护主要依据的是国家重点保护野生植物名录，而2021年前国家重点保护野生植物名录中没有列入兰科植物；另外，很多贩卖兰花的村民对兰花的受威胁状况一无所知，仅仅是因为觉得好看才采集，说明物种多样性保护宣传需要触及到最偏远、生物多样性热点地区的“一线人员”。

▲无苞杓兰Cypripedium bardolphianum，陶丽丹摄

▲波密杓兰Cypripedium ludlowii，陶丽丹摄

▲杏黄兜兰Paphiopedilum armeniacum，陶丽丹摄

“名录”宠儿：兰花如何沦落为极小种群野生植物？

        鉴于兰科植物巨大的灭绝风险，2021年9月7日经国务院批准，国家林业和草原局、农业农村部公布了新的《国家重点保护野生植物名录》，兰属（除了兔耳兰）、杓兰属（除了离萼杓兰）、石斛属、兜兰属、独蒜兰属、火焰兰属、丹霞兰属所有种类，以及天麻、手参、部分蝴蝶兰、鹤顶兰等其他兰花纳为国家一级/二级保护植物，非法采集和贩卖这些野生兰花将面临法律制裁。而《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）则直接将所有的兰科植物都列进名录中，限制国际贸易。截至2022年7月，淘宝网搜索“野生兰花”等关键词已经无法搜索到商品，但是搜索物种名称还能搜索到贩卖野生兰花的商家（包括野生杓兰和兜兰等国家一、二级保护植物），而中国兰花交易网首页也已经明确地标示了采挖售卖野生兰花是违法的，这说明新的《国家重点保护野生植物名录》对兰花保护起到了非常显著的作用。

▲毛唇独蒜兰Pleione hookeriana，陶丽丹摄

        但是以上名录仅仅规定了不允许非法采集、贩卖野生兰花，没有对兰科植物进行积极保护。云南省是我国兰科植物最丰富的省，约有1000种兰科植物。2021年，云南省制定的《云南省极小种群野生植物保护名录（2021版）》，纳入了11种兰科植物，包括：玉龙杓兰Cypripedium forrestii、长瓣杓兰C. lentiginosum、暖地杓兰C. subtropicum、云南杓兰C. yunnanense、格力兜兰Paphiopedilum gratrixianum、麻栗坡兜兰P. malipoense、飘带兜兰P. parishii、文山兜兰P. wenshanense、文山鹤顶兰Phaius wenshanensis、洛氏蝴蝶兰Phalaenopsis lobbii、云南火焰兰Renanthera imschootiana。这意味着这些兰花将被优先进行抢救性保护。

▲兔耳兰Cymbidium lancifolium是兰属中唯一一个不在国家重点保护野生植物名录中的兰花， 陶丽丹摄

▲离萼杓兰Cypripedium plectrochilum是杓兰属中唯一一个不在国家重点保护野生植物名录中的兰花， 陶丽丹摄

        这11种极小种群野生兰花不是随便选的，它们非常具有代表性，覆盖了云南省主要兰科类群（包括兜兰、杓兰、火焰兰、鹤顶兰、蝴蝶兰）、主要生态型（包括地生、附生）、主要生境和地区（包括滇东南和滇西北）；它们都是国家一级或二级保野生植物，不仅都符合极小种群野生植物的定义，还都具有较高的观赏价值，其中有些已经用于培育新品种，比如说云南火焰兰等等；有些虽然尚未进行新品种开发，但是开发潜力巨大，比如说文山鹤顶兰和暖地杓兰等等：

        玉龙杓兰是国家二级保护野生植物，分布于云南西北部，是一种贴地生长的小草本，自1992年发表以来没有任何研究和保护资料。

▲玉龙杓兰Cypripedium forrestii两片皱巴巴的叶子趴地上，林烈文摄

        长瓣杓兰是国家二级保护野生植物，分布于云南东南部以及越南河江省。它的花和叶子上有斑点，贴着地，远看就像一堆腐烂的木头，不仅如此，它们还散发出一股朽木气味——显然，它将自己伪装成了某些苍蝇喜爱的产卵地，欺骗苍蝇来给它传粉。长瓣杓兰已经可以进行种子人工无菌萌发和种子低温保存，同其他兰花不一样的是，长瓣杓兰培养基不必非要低盐浓度。

▲长瓣杓兰Cypripedium lentiginosum，龙明锋摄

        暖地杓兰是杓兰属唯一的一级保护野生植物，分布于滇东南麻栗坡、西藏墨脱和越南北部。不同于其他杓兰的“小家子气”，暖地杓兰的花序上可以一口气开出7朵花；花黄色，有棕色的斑块，唇瓣囊的上部两侧有白色的斑点，整个看上去就像熟过头的冬枣，而且据说还散发着一大股烂水果味。它的茎纤细直立，花朵毛茸茸，可可爱爱。暖地杓兰除了离奇巨大的花序之外，还有一些非常奇特的地方，比如说叶子经冬犹绿不倒苗，在杓兰中为独一个；它的叶绿体基因组出奇地大，同时GC含量非常低，这是个尚未解决的谜题；最神奇的是，它居然给传粉昆虫提供了食物！前面说到暖地杓兰唇瓣上侧内部有白色的斑点，其实这些“斑点”是一种白色的“毛球”，营养丰富，用来招待传粉昆虫——食蚜蝇，这些毛球长得很像一群群蚜虫，刚好是食蚜蝇爱吃的食物，同时，暖地杓兰的花还散发出蚜虫警戒素的味道，食蚜蝇怎能不上当？但是食蚜蝇被吸引过来之后也没失望，毛球的营养不比蚜虫逊色多少。像暖地杓兰这样雇了食蚜蝇传粉还给报酬的“实在花”在杓兰里凤毛麟角，根据目前的资料，其他杓兰都是靠欺骗昆虫来完成授粉。最后，暖地杓兰目前还没有实现人工繁育。

▲暖地杓兰Cypripedium subtropicum的花像个熟过头的冬枣，蔡磊摄

        云南杓兰是国家二级保护野生植物，分布于云南西北部和四川西部。云南杓兰的花比较大，粉色或淡紫红色，茎直立，每个茎上开一朵花，长得甜美可爱。科学家已经分离出了云南杓兰种子萌发的主要共生菌，且可以通过人工添加共生菌促进种子萌发和幼苗生长。少数科学家研究过云南杓兰的传粉者以及同其他杓兰发生自然杂交的可能性：云南杓兰和西藏杓兰之间有不对称的基因渐渗，方向是从后者向前者渐渗，西藏杓兰比云南杓兰多，这种渐渗可能会导致云南杓兰基因被西藏杓兰“污染”，加重其灭绝风险。除此之外，我们对云南杓兰几乎一无所知，种子无菌萌发技术也还没有突破。

▲云南杓兰Cypripedium yunnanense， 蔡磊摄

▲云南杓兰的“绯闻男友”——西藏杓兰Cypripedium tibeticum，有很多皱巴巴的叶子长茎上， 陶丽丹摄

兜兰和杓兰小知识：

杓兰和兜兰都是“拖鞋兰”，乍看很相似，其实很好区分：杓兰叶子皱巴巴，兜兰叶子硬梆梆；杓兰要么两片叶子趴地上，要么很多叶子长茎上，而兜兰则是很多片叶子从地上直接长出来，不长在茎上。

        所有兜兰（除了带叶兜兰和硬叶兜兰为二级保护植物之外）全部为国家一级保护野生植物，它们均受到严重的人为采挖，尤其是上世纪九十年代兜兰走私贸猖獗。野生兜兰常分布于生态脆弱的喀斯特地区，一旦破坏很难恢复。

▲同色兜兰Paphiopedilum concolor的叶子硬硬的、不皱， 陶丽丹摄

        格力兜兰是国家一级保护野生植物，分布于云南中部和南部、老挝及越南北部。目前它已经可以进行种子人工萌发以及离体组织培养，使用正确的培养基和植物生长激素，种子萌发率可达90%以上。

▲格力兜兰Paphiopedilum gratrixianum，蔡磊摄

        麻栗坡兜兰是国家一级保护野生植物，小名“玉拖”，深受兰花爱好者喜爱。它的花黄绿色，晶莹剔透，据说是最像杓兰的兜兰；分布于云南东南部、广西西部、贵州西南部，以及越南北部，中国境内至少有20个分布点，500-800株野生个体；可以进行种子人工萌发，但是萌发率非常低，加了椰子乳也救不了11%的萌发率。而且麻栗坡兜兰在野外一般呈零星聚集分布，也就是说每个分布点内小面积聚集，分布点之间离得很远，总体的占有面积非常小，且野生居群没有被完全保护。建立保护小区、社区宣传、严格执法禁止野生植株贸易以及研发高质量低成本的人工扩繁技术是现阶段保护麻栗坡兜兰最重要的途径。

▲晶莹剔透的“玉拖”——麻栗坡兜兰Paphiopedilum malipoense，蔡磊摄

        飘带兜兰是国家一级保护野生植物，分布于云南南部和西南部、缅甸和泰国。它是一种很漂亮、很“洋气”的兜兰——两侧的花瓣细长、扭转，就像是烫了大波浪卷。它是一种神奇的兰花，可以将花药变成液体，滑到柱头上，自己给自己授粉；它可以用来煮海鲜汤；可以和梁王茶等植物一起做药酒治疗风湿性关节炎；和虾子花等植物一起做片剂，治疗类风湿性关节炎；和酸枣仁等中药材一起做膏剂，治疗由急性化脓性骨髓炎引起的儿科精神障碍；甚至还可以和半夏等植物一起做成中草药溶液用来浸泡鸭蛋，制作保健鸭蛋。目前未见人工繁殖技术开发的相关报道，也没有详细的野外调查数据和综合保护研究报道，这真是可惜，飘带兜兰有才有貌，多么值得保护和开发呀！

▲飘带兜兰Paphiopedilum parishii， 亚吉东摄

        文山兜兰是国家一级保护野生植物，分布于云南东南部及中部，至少8个分布点，1000-1200株野生个体；目前已经能够进行种子人工萌发。我们曾经跟随科考队调查过文山兜兰，看到过砂石场旁边一片因干旱奄奄一息的它们，小小的黄色花皱缩得像是莎草纸，真是令人触目惊心。

▲文山兜兰Paphiopedilum wenshanense，李凤荣摄

        文山鹤顶兰是国家二级保护野生植物，为1991年发表的新种，仅分布于云南省麻栗坡县，自从发表新种以来，查不到任何研究和保护的记载。它的花很大，像一只只展翅飞翔的红色蛾子。

▲文山鹤顶兰Phaius wenshanensis，龙明锋摄

        洛氏蝴蝶兰是国家二级保护野生植物，分布于中国、不丹、印度、缅甸、越南，中国境内仅分布在广西中越边境石灰山以及云南麻栗坡县。它的整朵花圆圆的，上部白色，唇瓣黄色，还带两个橙色的条带，形似包着襁褓的星星，就像《精灵宝可梦》里的波克比，有种卡通萌感。近年来，该物种没有更完整的调查数据，野外分布情况不太明确，仅广西的两个分布点有过较详细的群落调查，分别有植株3株和1株，估计全国野生个体不超过50株，灭绝风险极大。作为蝴蝶兰属的一员，洛氏蝴蝶兰具有较高的园艺价值（如果春节花市售卖的那种大红大紫的蝴蝶兰被洛氏蝴蝶兰的基因改良过后会不会变得更加可爱），目前已经能够实现种子人工萌发，未见其他研究。

▲洛氏蝴蝶兰Phalaenopsis lobbii，蔡磊摄

        云南火焰兰是国家二级保护野生植物，分布于中国云南省中南部的元江国家级自然保护区，以及缅甸、印度和越南，中国境内仅剩2个分布点，共12株野生个体。它的花火红，开花时一串串就像鞭炮，而且花期长，具有非常高的园艺价值，容易进行属内和属间的杂交，是很多杂交种的疑似亲本，有些育种家通过人工手段将云南火焰兰同其他兰花杂交（比如说蝴蝶兰、万代兰等），获得了一批性状不错的兰花新品种。同其他濒危兰花一样，云南火焰兰的研究主要集中在人工繁育方向。目前，云南火焰兰已经能够实现种子的无菌萌发和幼叶的组织培养，其种子萌发培养基内加椰子水可以提高萌发率。

▲云南火焰兰Renanthera imschootiana，蔡磊摄

“漩涡”逆行者——特别的爱给特别的你

        这些珍稀兰花似乎已经陷入“灭绝漩涡”，只能等死，但是总有些人甘当“漩涡”逆行者，不自量力地与命运抗争。这群人还不少，他们是科研工作者、植物爱好者、生物多样性保护组织、各级林草/农业/科技管理部门，以及因“美强惨”兰花的消失而感到唏嘘的你们。

▲铁皮石斛Dendrobium officinale的组培苗，罗桂芬摄

        其实，中国大部分濒危野生兰花居群位于保护区内，但是由于野生兰花巨大的经济价值，保护区的界碑阻挡不了偷挖的人们，仅仅依靠就地保护是远远不够的。对于因过度利用而濒危的物种，一般认为通过发展人工栽培技术可以减少对野生资源的破坏，这种保护策略被称为供给策略（supply-side approach）。研究表明，对于观赏兰花，除了热衷于猎奇炒作的买家之外，普通消费者并不特别追求野生资源，他们更青睐价格便宜的商品，然而市场上野生兰花价格往往低于人工栽培兰花，禁止非法野生兰花贸易，以及降低人工栽培成本，用人工繁育个体代替野生资源，对观赏兰花的保护非常重要；但是对于药用植物，消费者总是认定野生个体药效优于栽培个体，因此发展人工种植对于保护这些受威胁的药用兰花而言还远远不够，人工繁育、提高栽培药用兰花的品质、综合保护措施、公众宣传，以及法律法规的完善和执行，缺一不可。

▲铁皮石斛组培苗的产业化种植方式，罗桂芬摄

        物种保护是一门综合性非常强的学问，它是一个生物多样性保护问题，也是一个社会问题和扶贫问题，举个例子：坦桑尼亚也是兰花多样性中心之一，当地人有食用野生兰花根茎的传统，当地兰花过度采集问题非常突出，而且因艾滋病而贫困或丧失劳动力的家庭比起其他家庭，更依赖兰花采集，这说明当地的兰花保护必须要考虑贫困人口的生计问题。实际保护工作中还可以打开脑洞，利用文化、旅游和扶贫来保护野生兰花，比如说传统的古茶园、云南少数民族的龙山、建立垂直兰花花园吸引游客发展旅游业、推广石斛仿野生栽培模式提高栽培石斛的品质等等。

▲铁皮石斛回归和仿野生栽培，罗桂芬摄

但是，人工繁育又谈何容易！

        兰花有个致命的bug：兰科植物把自己的种子进化得那么小，风一吹就能撒出去千千万万种子。可是种子里还能有足够的营养物质用来萌发吗？答案是：没有。

        兰科植物想了个“旁门左道”，让种子缺营养也能萌发，那就是与真菌共生，让真菌来给种子提供营养！这真是个充满智慧的计策！把“借势而为”、“精打细算”发挥到了极致！但对科学家来说，这一特性使得保护兰科植物的难度上升到了SSS级——人工环境下不方便给种子投放“专业对口”的真菌，种子不能在人工环境下萌发，就没有足够的幼苗用来迁地保护和回归自然，以及在市场上代替野生资源。兰花种子人工无菌萌发需要特殊的培养基，一般盐浓度要低，需要添加一些奇怪的有机添加物，比如说香蕉泥、土豆泥、椰子水、活性炭等等，还需要添加植物激素，至于哪种有机添加物和植物激素，这需要对每种兰花进行具体的研究。

▲尚在组培瓶里的文山兜兰组培苗，罗桂芬摄

▲已盆栽的文山兜兰组培苗，罗桂芬摄

        兰花的人工繁育技术开发应当要走在兰花市场需求大增之前，如果人工繁育技术跟不上，人工栽培成本太高，老百姓自然会冒着风险去采集野生资源，这一两年的时间差，足够野生种群消失了。

  因此，兰科植物人工繁育技术开发往往是兰科植物保护的第一步，科学家们也不约而同地优先对兰科植物的人工繁育进行研究，但是濒危兰花的研究和保护工作依旧非常不足，以上文提到的云南省极小种群野生兰科植物为例，11种兰花中大部分没有进行过回归和种群重建等保护措施，其中有5种尚不能实现种子人工无菌萌发，1种虽然可以进行人工萌发但是萌发率非常低，2种完全没有进行过任何研究和保护，另外，人工繁育有个很严重的问题，那就是繁育出来的幼苗遗传非常单一，大家都是兄弟姐妹，不利于种群繁衍，需要想个办法提高人工繁育后代的多样性。为了解决这些问题，2021年，云南省林业和草原局资助了中国科学院昆明植物研究所孙卫邦团队一个极小种群野生植物保护项目，用于发展这11种云南省兰科极小种群野生植物的人工繁育技术开发和综合保护。

▲杏黄兜兰组培苗，罗桂芬摄

为什么要保护兰科植物？

        物种多样性丧失或导致文化多样性丧失！

        “风花雪月”、“花前月下”听上去似乎已经过时，歌颂“花中君子”似乎也很不接地气，但是美并没有错，要批判的不是“君子”的意象，要批判的是只有少数人可以享受的美。如今，兰花已经可以进入千家万户，随着科技的进步，未来将有更多、更新奇的栽培兰花进入市场。它们可以妆点有钱人的别墅，也可以妆点农家人的院子。兰花野生资源的消失，是我们每个人的损失。

▲已市场化的一些栽培兰花，陈智发摄

        然而，这种损失不过是植物多样性丧失最浅显的后果之一，植物多样性丧失的背后有着一般人想象不到的深远影响。2015年，研究人员对四川省凉山彝族自治州的汉族和彝族村寨进行了调研，询问当地村民对兰属植物的认知程度，意料之中，年轻人对兰花的认识能力（包括分类、种植和售卖等等）都明显低于中年人。这是一个危险的信号，如果一个地区的兰花灭绝了，年轻人无法见到兰花，他们也不会学会关于兰花的传统植物学知识，从而变成了“植物盲”（Plant Blindness）。渐渐地，我们就永远失去了中华文化中重要的一块内容。文化就像生物多样性一样，也是讲究弹性和韧性的。对植物的认识和利用促进了传统植物学知识的传承和积累，如果我们对大名鼎鼎、有着数千年利用史的兰花都不上心，其他传统植物学知识的丧失可想而知。

▲石斛属已较为市场化，人工栽培成为常态，陈智发摄

        中国人向来崇尚天人合一，崇拜山川自然。我们立于天地之间，向天地学习自强与包容，向草木学习坚韧与豁达。在中华文化中，有一批植物作为文化象征，根植于每个中华儿女的心中，成为逆境时的安慰、顺境时的警醒、想象力的源泉。其中，梅兰竹菊是赫赫有名的“花中四君子”，是艺术作品中长盛不衰的题材。兰属植物作为中华文化中“君子”的象征之一，虽然广为栽培，可是在野外非常罕见，它们的灭绝不仅仅是生物多样性丧失的悲剧，也会影响文化的传承。哪怕是不属于“花中君子”的其他兰花，比如石斛、杓兰、天麻等传统植物是传统的中药及藏药，这些药用植物只是也都是中华文化的一部分，我们利用它们、歌颂它们，从它们的进化历史中学到了“借势而为”的智慧。

▲中国古籍中最早记录的兰科植物——绶草Spiranthes sinensis，记载于《诗经·陈风·防有鹊巢》：“中唐有甓，邛有旨鷊。”“鷊”借为“虉（yì）”，指绶草。陶丽丹摄

        远的不说，各位难道没有从动植物身上获得过什么精神力量吗？谁小时候没有为破土而出的种子感动过呢？谁读到王阳明盯着竹子“格物”的时候没有心生感慨，并且也尝试去盯着某株小草“格物”呢？在我最叛逆的青春期，每次路过校园里的香樟树，我都会仰望这些比我高那么多的大树，看着阳光把头顶的叶子照得像半透明的翡翠，感受到自己的渺小和生命的伟大。很多年后的现在，每当我们在山上走不动路，或者干脆挂在陡坡上摆烂的时候，还会想起这些叶子闪闪发光的香樟树，想起它们不知吃了多少苦才能长这么高大、才能被阳光照得这么美，想起“咬定青山不放松，立根原在破岩中”、“宝剑锋从磨砺出，梅花香自苦寒来”，咬咬牙就站起来继续往前走了。如果我们有个精神世界，它的中央一定是一棵类似于香樟树的大树，周围有荷塘、幽兰、菊花，这些植物给我带来了坚韧、豁达、安贫乐道。如果世界上不再有兰花，不再有圆滚滚的兜兰杓兰，不再有灿若火焰的火焰兰，不再有奇形怪状的各种虾脊兰，我们会失去多少可爱的、奔放的、猎奇的美呀！届时博物馆在展出古代文人墨客描绘兰花的墨宝时要如何介绍兰花呢？

▲花不足1cm宽的迷你“小红帽”——大理铠兰Corybas taliensis，陶丽丹摄

        看来我们要重新思考下植物对人类意味着什么——不仅仅是衣食住行、水源生态，有些植物还承载着人类的精神家园。浩浩荡荡的中国生物多样性保护行动背后体现的是中华文明中善良仁爱的文化精神，以及天人合一的世界观。

作者：陶丽丹、孙卫邦

编辑：陈智发