▲芸香亚科：花椒Zanthoxylum bungeanum的果，陶丽丹摄

▲柑橘亚科：柑橘C. reticulata的果，陈智发摄

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▲飞龙掌血亚科：秃叶黄檗Phellodendron chinense var. glabriusculum，陶丽丹摄

       市面上柑橘一类的水果非常多，可占水果摊半边天！它是柑橘亚科的柑橘属Citrus植物，比如说柚子、西柚、橙子、柑子、柠檬、橘子等等。联合国粮农组织公布的数据显示，2017年全球柑橘属水果产量约1.24亿吨，26%产自中国。

▲柑橘亚科：柑橘C. reticulata，陶丽丹摄

       但柑橘属也是植物学家的“地狱”，也是植物学家的“天堂”——属内、属间的亲缘关系非常复杂。柑橘属看上去五花八门、“果”丁兴旺，其实常见的柑橘水果扒开DNA只能凑出3个种——香橼C. medica、柚和柑橘，橙子、西柚一类的不过是它们互相杂交再稍微变异一点的结果。不仅柑橘属是一团乱麻，同柑橘属沾亲带故的其他类群也是一团乱麻，比如说枳属Poncirus：目前的DNA证据认为它是不存在的属，其本质就是一类柑橘。

▲枳Poncirus trifoliata，陈智发摄

       要把亲缘关系捋清楚非常艰难，毕竟植物又不会在山洞的墙壁上画画，不会编家谱，更不会写历史书。虽说往事不可追、柑橘血缘乱，植物学家还是不能容忍对植物的家庭关系一无所知，他们解析一切可以解析的东西——花、果实、种子、茎、细胞、DNA……随着科技的发展，研究方法从一开始凭长相辨亲缘，到染色体核型分析，再到基因组测序；从一开始纯肉眼观察，到显微镜下观察毛被和解剖结构，再到扫描电子显微镜观察细胞。有人为之挠脑壳，就有人为之兴冲冲，解决难题多么刺激！植物学家吵吵嚷嚷，有些植物学家认为柑橘属起源于澳大利亚，通过太平洋岛链向东扩散到亚洲，然而最近的基因组证据却认为恰恰相反，柑橘属起源于亚洲的喜马拉雅东南部，顺着岛链向西扩散到澳大利亚；有些植物学家将芸香科分为很多个亚科、将柑橘亚科分成很多个族、将柑橘属分成很多个亚属，有些植物学家却嗤之以鼻，认为这些亚科、族、亚属大部分都不成立。本来打一架就能解决问题，实在不行多打几架，然而植物学家爱爬山不爱打架，只能发文章表明立场——柑橘属的研究论文一半是关于系统发育和分类的，随便去查一种柑橘属植物，都能看到一长串曾用名或异名。柑橘属这一大家子到底什么关系，依旧悬而未决。

▲甜橙Citrus × aurantium（C. sinensis），陶丽丹摄

三个野生种就能培育出那么多橘子橙子，再来几种野生柑橘会怎么样呢？

野生柑橘属植物有多重要不言而喻。

       然而，有些野生柑橘属植物正面临巨大的灭绝威胁。《云南省极小种群野生植物保护名录（2021版）》纳入了3种芸香科极小种群野生植物，全都是柑橘亚科的成员（如果你愿意承认枳属也是柑橘属的一员，也可以说全都是柑橘属的成员），长着标准“水果脸”的那种。我们的主角便是“水果后备役”三兄弟——红河橙C. hongheensis、大翼厚皮橙C. macroptera var. kerrii、富民枳P. polyandra。

       你们可能会觉得奇怪，为什么富民枳的属名没有改成Citrus？较真的人如果去查Flora of China，还会发现这三个种在这本英文版植物志里全都被合并到其他柑橘属植物里了，我们为何还要把它们写在《名录》里？我们研究组一位植物分类牛人说：“虽然见过红河橙，但术业有专攻，不研究柑橘属，不敢对柑橘属说三道四。”柑橘属分类真是件难事，我们也不用纠结，只要能证明这三兄弟都是独一无二、顶天立地的好种，不是别的物种的替身就行，至于它们应该叫什么名字，就让分类学家去争论吧！这里以大家熟知的《中国植物志》里的名字称呼它们。

       这三兄弟何时出生、籍贯何地、父母姓甚名谁已经不可考，它们自己恐怕也说不清楚，大部分痕迹都烂在地层中，被地球吞回了肚子里。反正如今，它们的名字并排出现在《云南省极小种群野生植物保护名录（2021版）》中，成了植物保护生物学界的“建档立卡户”。

▼红河橙

       C. hongheensis，为国家二级重点保护野生植物，只栖居于中国云南，零星分布在红河干热河谷（元江、红河、绿春）。目前野生种群只有10个，每个种群不超过50株。它的嫩叶可作调味品，果实可以入药，在元江被称为“枳壳”，是当地的传统中药材，可以舒气、行痰、消食。红河橙耐旱长寿，遗传多样性、表型多样性都很高，可以用于柑橘育种以及充当柑橘嫁接的砧木。以它开花的模样来看，红河橙应当是一种原始的柑橘，它的发现驳斥了“中国没有野生原始柑橘属植物，不可能是野生柑橘属植物的起源中心”这一论调。有人认为它应该是宜昌橙C. cavaleriei的别名，但是植物学家反复研究了红河橙和宜昌橙的DNA，发现红河橙不是宜昌橙，而且红河橙同柚的亲缘关系比和宜昌橙的亲缘关系还要近。

▲红河橙C. hongheensis的叶子很像鱼泡泡，蔡磊摄

       红河橙怎么就濒危了呢？一是怪它太可爱——它身形挺拔高大，树荫浓密，深受当地人的喜爱，被哈尼族人称为“阿蕾”，据说当地人还认为它可以驱邪，因此人们把山上的野生红河橙移栽到自家庭院里，观赏、药用、看家，一举多得；二是由于它分布太零星了，野生红河橙种群之间隔着农田，地理隔断没法进行基因交流，久而久之所有红河橙都只能在群体内部“找对象”，后代都是近亲繁殖；也是因为群体内个体数量太少了，一波灾难就能让一个群体团灭。“化整为零”对打游击战而言非常管用，在灭绝植物的时候也很“高效”。其他原因就需要保护生物学家进行更多研究了，目前我们对红河橙的生物学特性所知甚少，保护工作才刚开了个头。

▲红河橙的果酸苦难食，蔡磊摄

▲红河橙的株型颀长美观，蔡磊摄

▼大翼厚皮橙

       C. macroptera var. kerrii，其种加词macroptera = macro（大）+ptera（翅膀/翼），即叶柄上有大翅膀（翼叶很大），变种名kerrii是人名，是为了纪念植物学家Kerr。柑橘属很多植物都是单身复叶，也就是说一片叶子上下分两截，就像串糖葫芦一样，两片“叶子”头对头被叶柄串在一起，下面的“叶子”叫做“翼叶”，不是真正的叶子，而是叶柄的延伸，上面的“叶子”才是真正的叶子。大翼厚皮橙的翼叶并不是最大的，上面提到的红河橙的翼叶更大，简直像个鱼泡泡，不过大翼厚皮橙抢注了“大翼”（macroptera）这个名字，其他柑橘就不能叫“大翼”了。

▲大翼厚皮橙的叶，朱仁斌摄

       大翼厚皮橙是C. macroptera的一个变种。一般物种保护以种为单位，不怎么考虑种下单元，但是我国只有kerrii这一个变种，对于种质资源而言，它是C. macroptera在中国的全部代表，其基因资源非常宝贵。据说，大翼厚皮橙分布于泰国、越南、云南和海南，但实际记录非常罕见，目前能证实的分布点只有西双版纳景洪县。景洪当地人将大翼厚皮橙称为“野泡果”，基诺族语为“妈盖”。它的数量十分稀少，因此虽然是变种，我们依旧给它一个机会让它可以澄清自己的身份、并得到及时的保护。

▲大翼厚皮橙的果实，估计也是酸苦难以下咽，朱仁斌摄

       正所谓一波三折，大翼厚皮橙跨过了变种的质疑，仍有种的质疑——有些植物学家认为C. macroptera = C. hystrix（箭叶橙）。IPNI（国际植物名称索引）和Flora of China接受了这些植物学家的观点，将C. macroptera合并到了C. hystrix中。既然种都无了，变种自然就跟着合并了。但是C. macroptera所有变种都是C. hystrix？还是只有某些变种是C. hystrix呢？有些植物学家认为只有C. macroptera var. annamensis是C. hystrix，其他C. macroptera应当保留原来的名字。有些研究也支持C. macroptera和C. hystrix不一样，比如说叶子精油提取物的化学成分不同、染色体的色霉素染色条带不同、过氧化物酶不同等等，按照形态来看，两者也稍有不同。另外，很多东南亚地区的老百姓同时使用C. macroptera和C. hystrix，但是俗名却不一样，说明老百姓会区分这两个种。而支持C. macroptera和C. hystrix合并的证据链不太充分，更没有人研究大翼厚皮橙这个变种同C. hystrix之间是否真的相同，所有的研究都是关于C. macroptera的。虽然柑橘属的分类是一根难啃的骨头，我们还是要积极地啃它——先把仅存的这点大翼厚皮橙保护好，然后尽快弄清楚它同箭叶橙之间的关系！

       C. macroptera和C. hystrix都是很有利用价值的植物。无论大翼厚皮橙是C. macroptera的小弟，还是C. hystrix的一员，它的园艺、药用、经济利用等潜在价值都很高，这些都需要更多研究。目前，它在中国的真实分布状况和资源数量认知还都很有限，保护行动亟待开展。

▲大翼厚皮橙的翼叶并非最大的，叶尖比较钝，朱仁斌摄

▼富民枳

       Poncirus polyandra，其果实长得放荡不羁，看上去比上述两种要显老，就像果版张飞。它以前以为同柑橘属没甚血缘，属于枳属，有个相依为命的亲兄弟——枳P. trifoliata。然而万万没想到，在Flora of China中，它被认为是枳和别的柑橘属植物的杂交种，一起并入了柑橘属，获得了C. x trifoliata的新名字，中文名叫“枳”，和红河橙、大翼厚皮橙成了真正的一家子。但是植物学家用了很多手段反复给它做了“亲子鉴定”，从结果看，富民枳和枳是完全不同的物种，甚至比枳更古老。富民枳就是富民枳，独一无二！按照植物学家的优良传统，他们这回也没有打架，只是发表了几篇文章讨论此事。尽管富民枳的分类地位处理是不当的，但正如上文提到，枳属和柑橘属合并有很多证据支撑，富民枳和红河橙、大翼厚皮橙可能是相亲相爱的一家“橘”。

▲富民枳P. polyandra的果长相略粗犷似张飞，高雪松摄

     富民枳是国家二级保护野生植物，为云南特有种，仅分布在云南省富民县。因为它浑身带刺，被富民当地苗民称作“刺树”。它的果实很苦，不能食用，但是当地人用它的叶子或枝条治疗咳嗽、风湿；它的活性成分可能含有抗氧化、美白皮肤、消炎等功效；它耐寒、分蘖能力强，做柑橘的砧木可以加快柑橘的成熟并使柑橘矮化。此外，枳同甜橙C. sinensis杂交，培育出了枳橙P. trifoliata x Citrus sinensis，不知道富民枳是否可以同其他柑橘属植物杂交，开发新品种。

       富民枳约摸50多年前被人发现，因为是在富民县发现的，就取名叫“富民枳”，又因为它的雄蕊比枳的雄蕊多很多，因此种加词为polyandra，polyandra=poly（多）+andra（雄蕊）。50多年前，富民县的一处山谷里还有大片富民枳，然而不到20年，那处山谷就已经只剩下15株了，又过了10多年（至2008年），那处山谷的富民枳干脆绝迹了。幸而植物学家除了爬山和写文章之外还很爱栽树，中国科学院昆明植物研究所、昆明世博园以及富民县某两户村民家栽种了共11株富民枳。有人怀疑野外还有野生个体，但一直没能找到，如果一直找不到野生富民枳，它可能会被宣布野外灭绝。不过我们也不用这么绝望，毕竟还有那11株嘛！富民枳或还有机会一救，也确实有人正在努力地拯救富民枳。

▲富民枳的花冰清玉洁，雄蕊数量比枳多点，高雪松摄

       比起红河橙、大翼厚皮橙，富民枳的保护历史可算悠久了。富民枳的遭遇触动了生物多样性保护工作者的心，昆明市濒危动植物收容拯救中心、富民县林草部门、中国科学院昆明植物研究所都不遗余力地开展了对富民枳的保护工作，他们用人工栽培的几株富民枳，通过扦插、组培、采种播种等等方式，攻克了繁育及栽种技术，成功繁育出数万株幼苗，在原生境回归了800余株，目前成活率在90%以上。十年树木，百年树人，富民枳的保护之路还没有结束，据说它的繁殖能力比较差，座果率低，等这数百株回归幼苗能够在自然界顺利完成开花结实的过程，我们才能稍微松口气。

结语：虽然红河橙、大翼厚皮橙和富民枳的果实又酸又苦，完全不堪食用，但它们可能都有药用或香料用价值，且按照柑橘属的杂交潜力，这三兄弟可能都是潜在的柑橘属育种亲本来源——它们不能直接食用，但通过与别的柑橘杂交，它们的后代可能是优良的水果新品种。然而，我们对它们的了解还太少，它们离开发利用还隔着一本保护名录的距离呢！

附：

小知识1：植物学家如何认定一个属是不是成立？

       一般来说植物学家讨论得最多的分类阶元是科、属和种。不论用什么数据，凭长相也好、DNA也罢，植物学家把植物物种按照亲缘远近分成一堆堆，每一堆凑成一个属；再把属按亲缘远近分成一堆堆，每一堆就是一个科。你们可能也发现了，这个分堆过程主观性强，没什么强制标准，你可以把一大堆物种都丢进同一个属中，也可以把它们分得很细，当然啦，如果你看不惯，也可以把别人分好的属拆开或合并。但是有一点是大家公认的：一个属一定要是单系，也就是：你的堆无论大小，只要分堆就要分对！堆里的物种一定是亲缘关系最近的。如果按照血缘关系标示出物种的“家谱”，那么，同一个属内的所有物种都应该是某个共同祖先的所有后代：比如说你家族谱上，爷爷奶奶的所有后代可以组成一个单系，不能混进隔壁王叔叔家的孩子，也不能遗落哪个亲戚，一家子就要整整齐齐。DNA序列做成的“家谱”里，枳属和柑橘属是同一个祖先，无论你顺着家谱怎么找，柑橘属的那个最近的祖先也同时是枳属的祖先，没道理你把叔叔和姑妈都当成自家人，却不把伯伯当家人吧？因此，枳属并入柑橘属有证据支撑。

       另外，植物的学名是用拉丁文写的，分为三部分：属名、种加词、命名人，比如说红河橙的学名：Citrus hongheensis Ye et al.，Citrus是属名，hongheensis是种加词，Ye et al.是命名人，在不影响交流的情况下，我们经常会把命名人省略不写。

小知识2：大翼厚皮橙的近亲及疑似近亲都不简单。

       Citrus macroptera虽然出身不好（果肉很苦，不好吃），但它身负十八般武艺——厚厚的果皮切成小块，同牛肉、羊肉或者鱼一起煮，可以做出美味佳肴，晒干了还可以制作泡菜；果实和叶子可以用来制作高档香水；果肉和叶子捣烂泡水后据说可以产生泡沫，因此关岛人民用它来洗衣服、洗头；印度人用它做药材，可以治疗发烧、头痛、跌打损伤。

       C. hystrix也是一种很有价值的植物，在东南亚广泛种植，果实很苦，不能直接食用，但其果和叶芳香，可以做香料和调味剂，同时它还是很多国家的传统药材，比如说印尼传统医药将果和叶用于治疗腹痛、消化不良、胃痛、坏血病等。其果皮中提取的精油对皮肤无刺激，可以抗菌、抗黑色素瘤，还可以外敷治疗蚊虫叮咬和脱发或添加到洗面奶、洗发水中。

小知识3：关于“橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳”。

       正文里又有“橘”又有“枳”，不知是否触动了大家的回忆，想起儿时背诵过的“（晏子使楚）……橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳”。此句出自《晏子春秋·杂下》，说的是晏子代表齐国去楚国出使，楚王为了羞辱他，故意做了些让人摸不着头脑的安排，比如说在宴会上绑着一个齐国籍的盗贼上殿，还故意阴阳怪气地问晏子：“齐人是不是都擅长偷东西？”作为一名有骨气的外交官，晏子回怼道：“我听说，橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。橘和枳叶子相似，果实味道却不同，这是因为水土不同导致品行不同。我们齐国人在齐国都是好人，谁知道一到楚国就干坏事，您说是为啥？”。

       《晏子春秋》是晏子的主场，书里的故事自然都是为了捧他，故事的真实性值得怀疑。这个“橘生淮南”的故事仅见于《晏子春秋》，在其他史书里没有收录，包括《战国策》和《史记》均未提及。但或许这个故事是真实的，晏子也确实说过“橘生淮南”。从科学角度看，橘和枳两个物种间虽沾亲带故的，差别还是较为明显的，除非经历漫长的进化史才有可能产生“南橘北枳”的分异。当时，晏子只不过一时情急打个比喻而已，没必要细究。

编辑：陈智发